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Aboveground primary productivity in forest ecosystems as function of species richness and composition


Baruffol, Martin. Aboveground primary productivity in forest ecosystems as function of species richness and composition. 2014, University of Zurich, Faculty of Science.

Abstract

ZUSAMMENFASSUNG

Aktuell erleben wir eines der grössten Artensterben der Weltgeschichte. Die Bedeutung der

Biodiversität für die Ökosysteme der Erde und für deren Funktionen ist daher eines der

wichtigsten Themen in der ökologischen Forschung. Biodiversitätsexperimente mit

Wiesenpflanzen zeigen einen positiven Zusammenhang zwischen Artenvielfalt und mehreren

Ökosystemfunktionen, wie zum Beispiel der Produktivität. Waldökosysteme, hingegen, wurden

aufgrund logistischer Schwierigkeiten viel weniger untersucht, trotz ihrer globalen Relevanz in

Bezug auf Biodiversität und Kohlenstoffassimilation. In diesem Projekt untersuchten wir den

Zusammenhang zwischen der oberirdischen Produktivität und der Biodiversität von Baumarten

in südtropischen Wäldern.

In Kapitel 1 berichte ich über die Ergebnisse einer vergleichenden Studie in der wir erstens die

Biomasse und das Baumwachstum als Funktion der Artenzahl, zweitens die funktionelle und

phylogenetische Vielfalt und drittens die Gleichmässigkeit der Artenverteilung („Evenness“) in

natürlichen südtropischen Wäldern mit verschiedenen Sukzessionstadien über eine

Wachstumsperiode von 2008-2010 untersuchten. Ich mass zwei Kohorten von Bäumen: alle

Bäume mit einem Brusthöhendurchmesser (BHD) von ≥ 10 cm und alle Bäume mit einem BHD

von 3 cm ≤ BHD < 10 cm. Die Basalfläche und das Wachstum steigen mit grösserer Artenzahl,

sowie mit der funktionellen und phylogenetischen Diversität, während das Wachstum mit

zunehmendem Sukzessionsstadium abnimmt. Die Artenzahl und die Gelichmässigkeit der

Artenverteilung korrelieren negativ. Der Biodiversitätseffekt wurde von grösseren

Stammdurchmessern und höheren Baumdichten in artenreicheren Versuchsflächen bestimmt.

In Kapitel 2 untersuchte ich den Effekt von Artenzahl und Baumdichte auf die

Biomasseallokation, die Baumkronenarchitektur und die Zweigdemographie von Schösslingen. Ich pflanzte einen Versuch mit vier Baumarten in vier Monokulturen, sechs 2-Arten-Mischungen

und einer 4-Arten-Mischung. Zusätzlich pflanzte ich eine niedrige, eine intermediäre und eine

hohe Pflanzendichte pro Plot. Die Artenzahl erhöhte den Astumsatz, aber das Wachstum wurde

vor allem von der Identität einzelner Arten bestimmt. Anscheinend wird die

Baumkronenarchitektur und die Zweigdemographie vom Wettbewerb um Licht bestimmt.

Weiter fand ich eine stärkere intraspezifische als interspezifische Konkurrenz bei zwei von vier

Arten.

In Kapitel 3 wendete ich einen experimentellen Ansatz an, um die Biomasse von Jungbeständen

als Funktion der Baumartenzahl unter zwei Lichtbedingungen zu messen. Ich pflanzte einen

Versuch mit drei Artenpools, jeder bestehend aus vier Baumarten. Innerhalb jedes Artenpools

pflanzte ich vier Monokulturen, sechs 2-Arten-Mischkulturen und eine 4-Arten-Mischkultur,

sowohl in direktem Sonnenlicht wie auch unter Beschattung. Die Versuchsflächen wurden in

vier Reihen à vier Pflanzen gepflanzt, das heisst 16 Individuen pro Quadratmeter (1 m2).

Achtzehn Monate später erntete ich die oberirdischen Pflanzenteile der vier im Zentrum

positionierten Pflanzen und ermittelte deren Trockengewicht. Auch hier fand ich einen positiven

Effekt der Artenzahl auf die Biomasse unter beiden Lichtbedingungen. Der Biodiversitätseffekt

war dabei die Folge der Wahrscheinlichkeit, dass Pflanzen von dominanten Arten jedes

Artenpools öfters in den artenreicheren Mischungen gefunden werden (Selektionseffekt). Die

Biomasse in den schattigen Mischungen war niedriger als die Biomasse bei direkter

Sonneneinstrahlung, dies aufgrund artspezifischer Unterschiede im Überleben und individuellen

Wachstum.

In Kapitel 4 analysierte ich die 2-Arten-Mischkulturen aus Kapitel 3 noch genauer, um den

Effekt der Artenidentität, der Artenkombination und der funktionellen Distanz zwischen den

Arten auf die oberirdische Biomasse, sowie deren Beziehung zu Selektions- und Komplementaritätseffekten zu bestimmen. Ich untersuchte die achtzehn 2-Arten-Mischungen

unter beiden Lichtbedingungen. Dabei fand ich einen starken Einfluss der Artenidentität, und

insbesondere der funktionellen Distanz zwischen den Arten innerhalb der Mischungen auf die

gemessenen Biodiversitätseffekte. Ich verwendete eine mechanistische Diallel-Analyse, um die

Auswirkung der spezifischen Arten in Mischkulturen zu bewerten und, um die Korrelation der

funktionellen Distanz mit der spezifischen Kombinationsfähigkeit der Arten zu analysieren.

Ich fand einen positiven Zusammenhang von Diversität und Produktivität in Gemeinschaften von

Baumarten, unter natürlichen und experimentellen Bedingungen. Meine Ergebnisse unter

experimentellen Bedingungen zeigen die Relevanz der Artzusammensetzung: Dominante Arten

und die funktionelle Distanz zwischen Arten in der Gemeinschaft erklären die Unterschiede in

der Gesamtbiomasse und den Biodiversitätseffekten zwischen verschiedenen

Baumgemeinschaften. Der Zusammenhang zwischen Diversität und Produktivität war

gleichbleibend unter verschiedenen Lichtbedingungen. Zusammenfassend unterstreichen diese

Resultate die grosse Bedeutung der Erhaltung artenreicher Wälder für die Biomasseproduktion

und damit die Kohlenstoffspeicherung. SUMMARY We are living through one of the largest species extinction events in world history. The relevance

of diversity for world ecosystems and their functioning is therefore one of the major topics in

current ecological research. Evidence in grassland experiments demonstrates a positive

diversity−productivity relationship. Due to logistic difficulties, forest ecosystems have been

much less studied, even though their global relevance in terms of diversity and carbon

assimilation is particularly high. In this project we investigate the aboveground

diversity−aboveground productivity relationship of tree species communities in subtropical

forests.

In chapter 1 I report results from a comparative study, in which we assessed standing biomass

and growth as a function of species richness, functional and phylogenetic diversity and evenness

in natural subtropical forests of different successional stages over two growing seasons

(2008–2010). I measured two cohorts of individuals: all individuals ≥ 10 cm DBH (diameter at

breast height) and all individuals 3 cm ≤ DBH < 10 cm. Tree basal area and tree basal area

increment at plot level were positively related with species richness and functional and

phylogenetic diversity, whereas growth was negatively related to successional stage. Species

richness and evenness showed a negative correlation, thus basal area and basal area increment

were negatively correlated with evenness. The diversity effect was determined by larger mean

individual sizes and higher densities in more diverse plots.

In Chapter 2 I investigated the effect of species richness and density on sapling biomass

allocation, crown architecture and branch demography. I planted an experiment with a pool of

four tree species. The four species were planted in monoculture, in all six 2-species mixtures and

in 4-species mixture. I had in addition a low-, an intermediate- and a high-density level of

individuals per plot. Species richness enhanced pruning and branch turnover, but growth was mainly determined by individual species identity. I conclude that crown architecture and branch

demography were mainly controlled by light competition. I found intraspecific competition to be

stronger than interspecific competition in two species.

In Chapter 3 I used an experimental approach to assess biomass of sapling communities as a

function of species richness in two light conditions. I planted an experiment with three species

pools, each of four species. Within each species pool I planted four monocultures, six 2-species

mixtures and the 4-species mixture in direct sunlight and in a shade cage. Plots were planted in a

four-by-four array of sixteen individuals per square meter. Eighteen months after planting the

aboveground section of the four central individuals was harvested, dried and weighed. I found a

positive effect of species richness on mixture biomass in the two light treatments. The species

diversity effect was caused by an increased likelihood of finding individuals of the dominant

species of each species pool in the more diverse mixtures (so-called sampling effect of

biodiversity). Biomass in the shaded mixtures was lower than in direct sunlight, due to lowered

individual growth and increased mortality.

In Chapter 4, I analyzed in depth the 2-species mixtures presented in Chapter 3 by exploring the

effect of species identity, species composition and functional distance between species on

aboveground biomass and on biodiversity effects, in particular selection and complementarity

effects. I found a strong effect of species identity and of functional distance between the species

on the aboveground biomass of the mixtures, net biodiversity and selection effects. I used a

mechanistic diallel analysis to assess the effect of general and specific combining ability of

species on mixture performance and found a positive correlation between functional distance and

specific combining ability.

Overall, my work shows that a positive diversity−productivity relationship also occurs in communities of tree species, both in mature natural stands and in experimental communities of samplings. The results from the sapling experiment furthermore demonstrate the relevance of species identity and species differences for mixture performance. The diversity−productivity relationship was consistent under different light conditions, demonstrating its generality.

Abstract

ZUSAMMENFASSUNG

Aktuell erleben wir eines der grössten Artensterben der Weltgeschichte. Die Bedeutung der

Biodiversität für die Ökosysteme der Erde und für deren Funktionen ist daher eines der

wichtigsten Themen in der ökologischen Forschung. Biodiversitätsexperimente mit

Wiesenpflanzen zeigen einen positiven Zusammenhang zwischen Artenvielfalt und mehreren

Ökosystemfunktionen, wie zum Beispiel der Produktivität. Waldökosysteme, hingegen, wurden

aufgrund logistischer Schwierigkeiten viel weniger untersucht, trotz ihrer globalen Relevanz in

Bezug auf Biodiversität und Kohlenstoffassimilation. In diesem Projekt untersuchten wir den

Zusammenhang zwischen der oberirdischen Produktivität und der Biodiversität von Baumarten

in südtropischen Wäldern.

In Kapitel 1 berichte ich über die Ergebnisse einer vergleichenden Studie in der wir erstens die

Biomasse und das Baumwachstum als Funktion der Artenzahl, zweitens die funktionelle und

phylogenetische Vielfalt und drittens die Gleichmässigkeit der Artenverteilung („Evenness“) in

natürlichen südtropischen Wäldern mit verschiedenen Sukzessionstadien über eine

Wachstumsperiode von 2008-2010 untersuchten. Ich mass zwei Kohorten von Bäumen: alle

Bäume mit einem Brusthöhendurchmesser (BHD) von ≥ 10 cm und alle Bäume mit einem BHD

von 3 cm ≤ BHD < 10 cm. Die Basalfläche und das Wachstum steigen mit grösserer Artenzahl,

sowie mit der funktionellen und phylogenetischen Diversität, während das Wachstum mit

zunehmendem Sukzessionsstadium abnimmt. Die Artenzahl und die Gelichmässigkeit der

Artenverteilung korrelieren negativ. Der Biodiversitätseffekt wurde von grösseren

Stammdurchmessern und höheren Baumdichten in artenreicheren Versuchsflächen bestimmt.

In Kapitel 2 untersuchte ich den Effekt von Artenzahl und Baumdichte auf die

Biomasseallokation, die Baumkronenarchitektur und die Zweigdemographie von Schösslingen. Ich pflanzte einen Versuch mit vier Baumarten in vier Monokulturen, sechs 2-Arten-Mischungen

und einer 4-Arten-Mischung. Zusätzlich pflanzte ich eine niedrige, eine intermediäre und eine

hohe Pflanzendichte pro Plot. Die Artenzahl erhöhte den Astumsatz, aber das Wachstum wurde

vor allem von der Identität einzelner Arten bestimmt. Anscheinend wird die

Baumkronenarchitektur und die Zweigdemographie vom Wettbewerb um Licht bestimmt.

Weiter fand ich eine stärkere intraspezifische als interspezifische Konkurrenz bei zwei von vier

Arten.

In Kapitel 3 wendete ich einen experimentellen Ansatz an, um die Biomasse von Jungbeständen

als Funktion der Baumartenzahl unter zwei Lichtbedingungen zu messen. Ich pflanzte einen

Versuch mit drei Artenpools, jeder bestehend aus vier Baumarten. Innerhalb jedes Artenpools

pflanzte ich vier Monokulturen, sechs 2-Arten-Mischkulturen und eine 4-Arten-Mischkultur,

sowohl in direktem Sonnenlicht wie auch unter Beschattung. Die Versuchsflächen wurden in

vier Reihen à vier Pflanzen gepflanzt, das heisst 16 Individuen pro Quadratmeter (1 m2).

Achtzehn Monate später erntete ich die oberirdischen Pflanzenteile der vier im Zentrum

positionierten Pflanzen und ermittelte deren Trockengewicht. Auch hier fand ich einen positiven

Effekt der Artenzahl auf die Biomasse unter beiden Lichtbedingungen. Der Biodiversitätseffekt

war dabei die Folge der Wahrscheinlichkeit, dass Pflanzen von dominanten Arten jedes

Artenpools öfters in den artenreicheren Mischungen gefunden werden (Selektionseffekt). Die

Biomasse in den schattigen Mischungen war niedriger als die Biomasse bei direkter

Sonneneinstrahlung, dies aufgrund artspezifischer Unterschiede im Überleben und individuellen

Wachstum.

In Kapitel 4 analysierte ich die 2-Arten-Mischkulturen aus Kapitel 3 noch genauer, um den

Effekt der Artenidentität, der Artenkombination und der funktionellen Distanz zwischen den

Arten auf die oberirdische Biomasse, sowie deren Beziehung zu Selektions- und Komplementaritätseffekten zu bestimmen. Ich untersuchte die achtzehn 2-Arten-Mischungen

unter beiden Lichtbedingungen. Dabei fand ich einen starken Einfluss der Artenidentität, und

insbesondere der funktionellen Distanz zwischen den Arten innerhalb der Mischungen auf die

gemessenen Biodiversitätseffekte. Ich verwendete eine mechanistische Diallel-Analyse, um die

Auswirkung der spezifischen Arten in Mischkulturen zu bewerten und, um die Korrelation der

funktionellen Distanz mit der spezifischen Kombinationsfähigkeit der Arten zu analysieren.

Ich fand einen positiven Zusammenhang von Diversität und Produktivität in Gemeinschaften von

Baumarten, unter natürlichen und experimentellen Bedingungen. Meine Ergebnisse unter

experimentellen Bedingungen zeigen die Relevanz der Artzusammensetzung: Dominante Arten

und die funktionelle Distanz zwischen Arten in der Gemeinschaft erklären die Unterschiede in

der Gesamtbiomasse und den Biodiversitätseffekten zwischen verschiedenen

Baumgemeinschaften. Der Zusammenhang zwischen Diversität und Produktivität war

gleichbleibend unter verschiedenen Lichtbedingungen. Zusammenfassend unterstreichen diese

Resultate die grosse Bedeutung der Erhaltung artenreicher Wälder für die Biomasseproduktion

und damit die Kohlenstoffspeicherung. SUMMARY We are living through one of the largest species extinction events in world history. The relevance

of diversity for world ecosystems and their functioning is therefore one of the major topics in

current ecological research. Evidence in grassland experiments demonstrates a positive

diversity−productivity relationship. Due to logistic difficulties, forest ecosystems have been

much less studied, even though their global relevance in terms of diversity and carbon

assimilation is particularly high. In this project we investigate the aboveground

diversity−aboveground productivity relationship of tree species communities in subtropical

forests.

In chapter 1 I report results from a comparative study, in which we assessed standing biomass

and growth as a function of species richness, functional and phylogenetic diversity and evenness

in natural subtropical forests of different successional stages over two growing seasons

(2008–2010). I measured two cohorts of individuals: all individuals ≥ 10 cm DBH (diameter at

breast height) and all individuals 3 cm ≤ DBH < 10 cm. Tree basal area and tree basal area

increment at plot level were positively related with species richness and functional and

phylogenetic diversity, whereas growth was negatively related to successional stage. Species

richness and evenness showed a negative correlation, thus basal area and basal area increment

were negatively correlated with evenness. The diversity effect was determined by larger mean

individual sizes and higher densities in more diverse plots.

In Chapter 2 I investigated the effect of species richness and density on sapling biomass

allocation, crown architecture and branch demography. I planted an experiment with a pool of

four tree species. The four species were planted in monoculture, in all six 2-species mixtures and

in 4-species mixture. I had in addition a low-, an intermediate- and a high-density level of

individuals per plot. Species richness enhanced pruning and branch turnover, but growth was mainly determined by individual species identity. I conclude that crown architecture and branch

demography were mainly controlled by light competition. I found intraspecific competition to be

stronger than interspecific competition in two species.

In Chapter 3 I used an experimental approach to assess biomass of sapling communities as a

function of species richness in two light conditions. I planted an experiment with three species

pools, each of four species. Within each species pool I planted four monocultures, six 2-species

mixtures and the 4-species mixture in direct sunlight and in a shade cage. Plots were planted in a

four-by-four array of sixteen individuals per square meter. Eighteen months after planting the

aboveground section of the four central individuals was harvested, dried and weighed. I found a

positive effect of species richness on mixture biomass in the two light treatments. The species

diversity effect was caused by an increased likelihood of finding individuals of the dominant

species of each species pool in the more diverse mixtures (so-called sampling effect of

biodiversity). Biomass in the shaded mixtures was lower than in direct sunlight, due to lowered

individual growth and increased mortality.

In Chapter 4, I analyzed in depth the 2-species mixtures presented in Chapter 3 by exploring the

effect of species identity, species composition and functional distance between species on

aboveground biomass and on biodiversity effects, in particular selection and complementarity

effects. I found a strong effect of species identity and of functional distance between the species

on the aboveground biomass of the mixtures, net biodiversity and selection effects. I used a

mechanistic diallel analysis to assess the effect of general and specific combining ability of

species on mixture performance and found a positive correlation between functional distance and

specific combining ability.

Overall, my work shows that a positive diversity−productivity relationship also occurs in communities of tree species, both in mature natural stands and in experimental communities of samplings. The results from the sapling experiment furthermore demonstrate the relevance of species identity and species differences for mixture performance. The diversity−productivity relationship was consistent under different light conditions, demonstrating its generality.

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Additional indexing

Item Type:Dissertation (monographical)
Referees:Schmid Bernhard,
Communities & Collections:UZH Dissertations
Dewey Decimal Classification:570 Life sciences; biology
590 Animals (Zoology)
Language:English
Place of Publication:Zürich
Date:2014
Deposited On:15 Jan 2015 10:41
Last Modified:08 Feb 2019 15:12
Number of Pages:145
OA Status:Green
Related URLs:https://www.recherche-portal.ch/primo-explore/fulldisplay?docid=ebi01_prod010381641&context=L&vid=ZAD&search_scope=default_scope&tab=default_tab&lang=de_DE (Library Catalogue)

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