Header

UZH-Logo

Maintenance Infos

Ecological roles of soil biodiversity


Wagg, Cameron David. Ecological roles of soil biodiversity. 2012, University of Zurich, Faculty of Science.

Abstract

Die Tiefe und die Funktion der gewaltigen biologischen Diversität in Böden zu verstehen ist eine abschreckende Aufgabe voller Debatten und Unbekanntem. Die ökologische Relevanz dieser unübertroffenen Diversität ist eine drängende und globale ökologische Frage. Die steigenden Ansprüche der modernen Gesellschaften an die Resourcen der Erde laden zusätzliche Kosten auf ihre Diversität, einschliesslich der Böden. Die Reduzierung der Bodenbiodiversität wird wahrscheinlich Auswirkungen auf die von Bodenlebewesen unterstützten Ökosystemprozesse haben, welche notwendig sind, die Kreisläufe von Ressourcen sowie das Leben auf der Erde aufrecht zu erhalten. Es ist jedoch unklar, was die Bedingungen für die Erhaltung hoher Biodiversitätslevel sind, um ein optimales Funktionieren von Ökosystemen zu gewährleisten. Darüber hinaus fehlt das Wissen über die Funktion der Bodenbiodiversität aufgrund der Abhängigkeit von technologischen Fortschritten um Bodenorganismen experimentell detektieren, kultivieren und manipulieren zu können. Das übergeordnete Ziel dieser Dissertation ist es, die potentiellen Auswirkungen vom Verlust von Bodenbiodiversität auf das Funktionieren von Ökosystemen ab zu schätzen, sowie zu versuchen, einige der Mechanismen auf zu decken durch die eine diversere Bodengemeinschaft die Ökosystemfunktionen verbessern kann. Da die Koexistenz verschiedener Pflanzenarten notwendig ist, um die Ökosystemenfunktionen durch grössere Biodiversität zu steigern, werde ich zunächst der Frage nachgehen, ob Pflanzenkoexistenz (zwischen einem Gras und einer Leguminose) durch die Identität und Diversität von Arten einer wichtigen Gruppe symbiotischer Wurzelendophyten, den Arbuskulären Mykorrhizapilzen, unterschiedlich beeinflusst wird (Kapitel 1). Die Produktivität und Funktion einer Artengemeinschaft wird jedoch nicht nur durch biotische Interaktionen, sondern auch durch abiotische Umweltbedingungen beeinflusst. Um dem gerecht zu werden, wurde das Experiment in jeweils einem Substrat hoher und geringer Fruchtbarkeit wiederholt. In allen Fällen wurde die Koexistenz zwischen Gras und Leguminose durch die Präsenz eines Pilz-Symbionten verbessert, indem die Wettbewerbsfähigkeit der Leguminose gesteigert wurde. Jedoch war es von der Fruchtbarkeit des Substrates abhängig, ob die Identität eines bestimmten Pilzes, oder ob eine Gemeinschaft dieser Pilze die Wettbewerbsfähigkeit der Leguminose steigerte. Um die Mechanismen hinter den beobachteten Effekten einer pilzreicheren Gemeinschaft auf die Pflanzenproduktivität zu erschliessen, untersuche ich die Abundanz und den Beitrag individueller Pilzarten zur Pflanzenproduktivität innerhalb desselben Substrates entlang eines Gradienten steigender Pilzvielfalt (Kapitel 2). Indem ich Wettbewerbs- und Ergänzungseffekte von Pilzen auf die Pflanzenproduktivität voneinander abgrenze, enthülle ich, dass das Pilzartenreichtum- Pflanzenproduktivitäts-Verhältnis von der Präsenz der einflussreichsten Art, sowie auch von der Pilzartengemeinschaft in Zusammenarbeit bestimmt werden kann, abhängig von der Fruchtbarkeit des Substrates. Das gemeinschaftliche Funktionieren einer diversen Gesellschaft dieser Pilze erfordert nicht nur ihre Koexistenz, sondern auch funktionale Diversität, so dass jede Pilzart fähig ist, einen zusätzlichen Beitrag zur Produktivität der Pflanzengesellschaft zu leisten. Dies könnte aus unterschiedlichen Wirts- oder Substratspräferenzen, wo Pilze sich in ihrer Fähigkeit Ressourcen aus unterschiedlichen Substraten einem bestimmten Wirt zur Verfügung zu stellen unterscheiden, resultieren (Kapitel 3). Obwohl Unterschiede in Wirts- und Substratspräferenzen auftraten, gab es wenig überzeugende Beweise dafür, Wirts- und Substrats- Nichenaufteilung als einen Mechanismus herauszustellen, durch den die Pilzgemeinschaft die Produktivität der Pflanzengemeinschaft unterstützt. Wenn man beachtet, dass Arbuskuläre Mykorrhizapilze nur eine trophische und funktionale Gilde von Organismen innerhalb von hoch biodiversen Böden darstellen, ist es wichtig Biodiversitätsverlust in Böden auch einer holistischen Betrachtung zu unterziehen. Indem ich sich selbst erhaltende Mikrokosmen benutze um degeradierte Bodenbiodiversität entlang eines Gradienten aufrecht zu erhalten, zeige ich in wiederholbarer Weise, dass Biodiversitätsverlust negative Auswirkungen auf Ober- und Unterirdische Ökosystemprozesse hat (Kapitel 4). Eine Reduzierung der Bodenbiodiversität verursachte einen Rückgang der Pflanzendiversität, was in einer Gras-dominierten Pflanzengemeinschaft mit variierenden Effekten auf die netto Produktivität resultierte. Die Dekomposition organischen Materials, die Stickstoffumwandlung und die Zurückhaltung von Nährstoffen wurden mit dem Verlust an Bodenbiodiversität reduziert, was die unterstützende Rolle der Bodenbiodiversität um optimale Level an vielfältigen Ökosytemfunktionen zu erreichen, herausstellt. Ein Grossteil der Arbeiten zeigt den Einfluss von Bodenlebewesen auf die Gestalt von Pflanzengemeinschaften und Ökosystemcharakteristiken auf, doch diese hoch diversen Bodengemeinschaften könnten nicht nur Ökosystemprozesse, sondern auch die Evolution der Landpflanzen steuern. In einem Versuch, neue Wege zu erschliessen, wie Bodenorganismen und ihre Diversität Ökosysteme formen, untersuche ich den Einfluss heimischer und nicht-heimischer Wurzelassoziierter mikrobieller Gemeinschaften auf das Pflanzenwachstum in je zwei Generationen und Populationen von Trifolium pratense, welche sich in ihren genetischen Eigenschaften unterscheiden (Kapitel 5). Die Populationen unterschieden sich deutlich. Nachkommen des 4x Stammes waren besser geeignet, von der von der Elternpopulation geprägten Bodengemeinschaft zu profitieren, während die Nachkommen des 2x Stammes auch einzigartige Bodengemeinschaften ausbildeten, aber sich gleich der Elternpopulation verhielten. Dies deutet auf eine evolutionäre Verknüpfung zwischen Bodengemeinschaften und ihren assoziierten Pflanzen hin, die genetische Diversität und ökologische Differenzierung in Pflanzengemeinschaften steuern könnte. Diese Forschung zeigt die Vielzahl ökologischer Schlüsselrollen der Bodenbiodiversität- von Artenreichtum innerhalb einer trophischen Gilde und allgemeinem Bodenbiodiversitätsverlust für Ökosystemfunktionen, zu der möglichen koevolutionären Verknüpfung zwischen Pflanzen und ihren assoziierten Bodengemeinschaften- auf. Ein umfassendes Verständnis der Funktionen von Bodenbiodiversität im natürlichen Umfeld über zeitliche und umweltbedingte Variationen hinweg bleibt jedoch unerreicht. Mit fortschreitenden technischen Entwicklungen in empirischen und analytischen Aspekten der Bodenökologie, gibt es noch viele aufregende Entdeckungen zu machen um die natürliche Umgebung und die Rolle der Bodenbiodiversität für die Unterstützung der Ökosysteme zu begreifen, von denen menschliche Gesellschaften abhängen.
Understanding the depth and functioning of vast biological diversity in soils is a daunting task rife with debates and unknowns. The ecological importance of biological diversity is currently a pressing and global ecological issue. The rising demands of modern society on the Earths’ resources incur an external cost on its biodiversity, including soils. Theoretically, the simplification of soil biodiversity can have consequences on the ecosystem processes soil biota support, such as productivity and nutrient retention in agricultural systems. However, the requirement to maintain high levels of biodiversity to achieve optimal functioning of ecosystems is not clear. Moreover, knowledge of the functioning of soil biodiversity is lacking due to reliance on technological advances to detect, culture, and manipulate soil organisms experimentally. The overall objective of this dissertation is to assess the potential impact of soil biodiversity loss on ecosystem functioning as well as attempt to unravel some the mechanisms by which a more diverse soil community can improve ecosystem functioning. Since, the ability for greater biodiversity to improve ecosystem functioning requires the coexistence among species, I first address whether plant coexistence (between a grass and legume) is differentially influenced by the identity and diversity of species belonging to an influential group of symbiotic root endophytes: the arbuscular mycorrhizal fungi (Chapter 1). However, the productivity and functioning of a species community is not only determined by their biotic interactions, but also by the abiotic environmental conditions. Considering this, the experiment was replicated in both a high and low fertile substrate. In all cases, the presence of a fungal symbiont improved the coexistence between the grass and the legume by improving the competitive ability of the legume. However, whether the identity of a specific fungus present, or whether a community of these fungi improved the competitiveness of the legume best depended upon the productivity of the substrate. To further assess the mechanisms behind the observed effects of a more fungal rich community on plant productivity, I examine the abundance and contribution of individual fungal species to plant productivity within the same substrates along a gradient of increasing fungal richness (Chapter 2). By partitioning out competitive and complementary effects among fungi on plant productivity, I reveal that fungal species richness-plant productivity relationship can be driven by both the presence of the most influential species as well as by the fungal community functioning in concert, depending on the productivity of the substrate. The communal functioning of a diverse community of these fungi not only requires their coexistence, but also functional diversity, such that each fungal species is able to provide an additional benefit to the productivity of the plant community. This could result from differences in host or substrate preference where fungi differ in their ability to extract resources from different substrates to benefit a particular host (Chapter 3). Although differences in host and substrate preferences occurred, there was little convincing evidence to support host and substrate niche partitioning as a mechanism by which this fungal community functions to support plant community productivity. Considering arbuscular mycorrhizal fungi are only one trophic – functional guild of organisms within highly biodiverse soils, it is important to address biodiversity loss from soils in a holistic manner. Using self-contained microcosms to maintain degraded soil biodiversity along a gradient, I demonstrate in a repeatable manner that soil biodiversity loss has negative consequences on aboveground and belowground ecosystem processes (Chapter 4). Reductions in soil biodiversity caused a decline in plant biodiversity resulting in a grass dominated plant community with varying effects on net productivity. Decomposition of organic matter, the turnover of nitrogen, and the retention of nutrients declined with soil biodiversity loss emphasizing soil biodiversity as a support system for achieving optimal levels of multiple ecosystem functions. The majority of the work illustrates the influence of soil biota in shaping plant community and ecosystem characteristics, however, these highly diverse soil communities may not only drive ecosystem processes, but also the evolution of terrestrial plants. In an attempt to explore novel directions by which soil biota and their diversity shape ecosystems, I assess the influence of native and non-native root associated microbial communities on plant performance between two generations in two populations of Trifolium pratense that differ in genetic traits (Chapter 5). The populations differed markedly. Progeny of the 4x pedigree was better suited to benefiting from the soil community conditioned by their parental population while the progeny of the 2x pedigree also acquired unique soil communities, but responded the same as the parental population. This suggests an evolutionary link between soil communities and their associated plants that may drive genetic diversity and ecological differentiation in plant populations. This research demonstrates the variety of key ecological roles of soil biodiversity: 1. It demonstrates that species richness within a trophic guild can be important for plant productivity, 2. That soil biodiversity degradation can reduce ecosystem functioning, and 3. That there are co-evolutionary links between plants and their associated soil communities. However, a comprehensive understanding of the functioning of soil biodiversity in natural settings remains a major challenge for the future. With increasing technological advances improving both empirical and analytical aspects of soil ecology, exciting discoveries are yet to be made for comprehending the natural environment and the role soil biodiversity holds in supporting the ecosystems human societies depend upon.

Abstract

Die Tiefe und die Funktion der gewaltigen biologischen Diversität in Böden zu verstehen ist eine abschreckende Aufgabe voller Debatten und Unbekanntem. Die ökologische Relevanz dieser unübertroffenen Diversität ist eine drängende und globale ökologische Frage. Die steigenden Ansprüche der modernen Gesellschaften an die Resourcen der Erde laden zusätzliche Kosten auf ihre Diversität, einschliesslich der Böden. Die Reduzierung der Bodenbiodiversität wird wahrscheinlich Auswirkungen auf die von Bodenlebewesen unterstützten Ökosystemprozesse haben, welche notwendig sind, die Kreisläufe von Ressourcen sowie das Leben auf der Erde aufrecht zu erhalten. Es ist jedoch unklar, was die Bedingungen für die Erhaltung hoher Biodiversitätslevel sind, um ein optimales Funktionieren von Ökosystemen zu gewährleisten. Darüber hinaus fehlt das Wissen über die Funktion der Bodenbiodiversität aufgrund der Abhängigkeit von technologischen Fortschritten um Bodenorganismen experimentell detektieren, kultivieren und manipulieren zu können. Das übergeordnete Ziel dieser Dissertation ist es, die potentiellen Auswirkungen vom Verlust von Bodenbiodiversität auf das Funktionieren von Ökosystemen ab zu schätzen, sowie zu versuchen, einige der Mechanismen auf zu decken durch die eine diversere Bodengemeinschaft die Ökosystemfunktionen verbessern kann. Da die Koexistenz verschiedener Pflanzenarten notwendig ist, um die Ökosystemenfunktionen durch grössere Biodiversität zu steigern, werde ich zunächst der Frage nachgehen, ob Pflanzenkoexistenz (zwischen einem Gras und einer Leguminose) durch die Identität und Diversität von Arten einer wichtigen Gruppe symbiotischer Wurzelendophyten, den Arbuskulären Mykorrhizapilzen, unterschiedlich beeinflusst wird (Kapitel 1). Die Produktivität und Funktion einer Artengemeinschaft wird jedoch nicht nur durch biotische Interaktionen, sondern auch durch abiotische Umweltbedingungen beeinflusst. Um dem gerecht zu werden, wurde das Experiment in jeweils einem Substrat hoher und geringer Fruchtbarkeit wiederholt. In allen Fällen wurde die Koexistenz zwischen Gras und Leguminose durch die Präsenz eines Pilz-Symbionten verbessert, indem die Wettbewerbsfähigkeit der Leguminose gesteigert wurde. Jedoch war es von der Fruchtbarkeit des Substrates abhängig, ob die Identität eines bestimmten Pilzes, oder ob eine Gemeinschaft dieser Pilze die Wettbewerbsfähigkeit der Leguminose steigerte. Um die Mechanismen hinter den beobachteten Effekten einer pilzreicheren Gemeinschaft auf die Pflanzenproduktivität zu erschliessen, untersuche ich die Abundanz und den Beitrag individueller Pilzarten zur Pflanzenproduktivität innerhalb desselben Substrates entlang eines Gradienten steigender Pilzvielfalt (Kapitel 2). Indem ich Wettbewerbs- und Ergänzungseffekte von Pilzen auf die Pflanzenproduktivität voneinander abgrenze, enthülle ich, dass das Pilzartenreichtum- Pflanzenproduktivitäts-Verhältnis von der Präsenz der einflussreichsten Art, sowie auch von der Pilzartengemeinschaft in Zusammenarbeit bestimmt werden kann, abhängig von der Fruchtbarkeit des Substrates. Das gemeinschaftliche Funktionieren einer diversen Gesellschaft dieser Pilze erfordert nicht nur ihre Koexistenz, sondern auch funktionale Diversität, so dass jede Pilzart fähig ist, einen zusätzlichen Beitrag zur Produktivität der Pflanzengesellschaft zu leisten. Dies könnte aus unterschiedlichen Wirts- oder Substratspräferenzen, wo Pilze sich in ihrer Fähigkeit Ressourcen aus unterschiedlichen Substraten einem bestimmten Wirt zur Verfügung zu stellen unterscheiden, resultieren (Kapitel 3). Obwohl Unterschiede in Wirts- und Substratspräferenzen auftraten, gab es wenig überzeugende Beweise dafür, Wirts- und Substrats- Nichenaufteilung als einen Mechanismus herauszustellen, durch den die Pilzgemeinschaft die Produktivität der Pflanzengemeinschaft unterstützt. Wenn man beachtet, dass Arbuskuläre Mykorrhizapilze nur eine trophische und funktionale Gilde von Organismen innerhalb von hoch biodiversen Böden darstellen, ist es wichtig Biodiversitätsverlust in Böden auch einer holistischen Betrachtung zu unterziehen. Indem ich sich selbst erhaltende Mikrokosmen benutze um degeradierte Bodenbiodiversität entlang eines Gradienten aufrecht zu erhalten, zeige ich in wiederholbarer Weise, dass Biodiversitätsverlust negative Auswirkungen auf Ober- und Unterirdische Ökosystemprozesse hat (Kapitel 4). Eine Reduzierung der Bodenbiodiversität verursachte einen Rückgang der Pflanzendiversität, was in einer Gras-dominierten Pflanzengemeinschaft mit variierenden Effekten auf die netto Produktivität resultierte. Die Dekomposition organischen Materials, die Stickstoffumwandlung und die Zurückhaltung von Nährstoffen wurden mit dem Verlust an Bodenbiodiversität reduziert, was die unterstützende Rolle der Bodenbiodiversität um optimale Level an vielfältigen Ökosytemfunktionen zu erreichen, herausstellt. Ein Grossteil der Arbeiten zeigt den Einfluss von Bodenlebewesen auf die Gestalt von Pflanzengemeinschaften und Ökosystemcharakteristiken auf, doch diese hoch diversen Bodengemeinschaften könnten nicht nur Ökosystemprozesse, sondern auch die Evolution der Landpflanzen steuern. In einem Versuch, neue Wege zu erschliessen, wie Bodenorganismen und ihre Diversität Ökosysteme formen, untersuche ich den Einfluss heimischer und nicht-heimischer Wurzelassoziierter mikrobieller Gemeinschaften auf das Pflanzenwachstum in je zwei Generationen und Populationen von Trifolium pratense, welche sich in ihren genetischen Eigenschaften unterscheiden (Kapitel 5). Die Populationen unterschieden sich deutlich. Nachkommen des 4x Stammes waren besser geeignet, von der von der Elternpopulation geprägten Bodengemeinschaft zu profitieren, während die Nachkommen des 2x Stammes auch einzigartige Bodengemeinschaften ausbildeten, aber sich gleich der Elternpopulation verhielten. Dies deutet auf eine evolutionäre Verknüpfung zwischen Bodengemeinschaften und ihren assoziierten Pflanzen hin, die genetische Diversität und ökologische Differenzierung in Pflanzengemeinschaften steuern könnte. Diese Forschung zeigt die Vielzahl ökologischer Schlüsselrollen der Bodenbiodiversität- von Artenreichtum innerhalb einer trophischen Gilde und allgemeinem Bodenbiodiversitätsverlust für Ökosystemfunktionen, zu der möglichen koevolutionären Verknüpfung zwischen Pflanzen und ihren assoziierten Bodengemeinschaften- auf. Ein umfassendes Verständnis der Funktionen von Bodenbiodiversität im natürlichen Umfeld über zeitliche und umweltbedingte Variationen hinweg bleibt jedoch unerreicht. Mit fortschreitenden technischen Entwicklungen in empirischen und analytischen Aspekten der Bodenökologie, gibt es noch viele aufregende Entdeckungen zu machen um die natürliche Umgebung und die Rolle der Bodenbiodiversität für die Unterstützung der Ökosysteme zu begreifen, von denen menschliche Gesellschaften abhängen.
Understanding the depth and functioning of vast biological diversity in soils is a daunting task rife with debates and unknowns. The ecological importance of biological diversity is currently a pressing and global ecological issue. The rising demands of modern society on the Earths’ resources incur an external cost on its biodiversity, including soils. Theoretically, the simplification of soil biodiversity can have consequences on the ecosystem processes soil biota support, such as productivity and nutrient retention in agricultural systems. However, the requirement to maintain high levels of biodiversity to achieve optimal functioning of ecosystems is not clear. Moreover, knowledge of the functioning of soil biodiversity is lacking due to reliance on technological advances to detect, culture, and manipulate soil organisms experimentally. The overall objective of this dissertation is to assess the potential impact of soil biodiversity loss on ecosystem functioning as well as attempt to unravel some the mechanisms by which a more diverse soil community can improve ecosystem functioning. Since, the ability for greater biodiversity to improve ecosystem functioning requires the coexistence among species, I first address whether plant coexistence (between a grass and legume) is differentially influenced by the identity and diversity of species belonging to an influential group of symbiotic root endophytes: the arbuscular mycorrhizal fungi (Chapter 1). However, the productivity and functioning of a species community is not only determined by their biotic interactions, but also by the abiotic environmental conditions. Considering this, the experiment was replicated in both a high and low fertile substrate. In all cases, the presence of a fungal symbiont improved the coexistence between the grass and the legume by improving the competitive ability of the legume. However, whether the identity of a specific fungus present, or whether a community of these fungi improved the competitiveness of the legume best depended upon the productivity of the substrate. To further assess the mechanisms behind the observed effects of a more fungal rich community on plant productivity, I examine the abundance and contribution of individual fungal species to plant productivity within the same substrates along a gradient of increasing fungal richness (Chapter 2). By partitioning out competitive and complementary effects among fungi on plant productivity, I reveal that fungal species richness-plant productivity relationship can be driven by both the presence of the most influential species as well as by the fungal community functioning in concert, depending on the productivity of the substrate. The communal functioning of a diverse community of these fungi not only requires their coexistence, but also functional diversity, such that each fungal species is able to provide an additional benefit to the productivity of the plant community. This could result from differences in host or substrate preference where fungi differ in their ability to extract resources from different substrates to benefit a particular host (Chapter 3). Although differences in host and substrate preferences occurred, there was little convincing evidence to support host and substrate niche partitioning as a mechanism by which this fungal community functions to support plant community productivity. Considering arbuscular mycorrhizal fungi are only one trophic – functional guild of organisms within highly biodiverse soils, it is important to address biodiversity loss from soils in a holistic manner. Using self-contained microcosms to maintain degraded soil biodiversity along a gradient, I demonstrate in a repeatable manner that soil biodiversity loss has negative consequences on aboveground and belowground ecosystem processes (Chapter 4). Reductions in soil biodiversity caused a decline in plant biodiversity resulting in a grass dominated plant community with varying effects on net productivity. Decomposition of organic matter, the turnover of nitrogen, and the retention of nutrients declined with soil biodiversity loss emphasizing soil biodiversity as a support system for achieving optimal levels of multiple ecosystem functions. The majority of the work illustrates the influence of soil biota in shaping plant community and ecosystem characteristics, however, these highly diverse soil communities may not only drive ecosystem processes, but also the evolution of terrestrial plants. In an attempt to explore novel directions by which soil biota and their diversity shape ecosystems, I assess the influence of native and non-native root associated microbial communities on plant performance between two generations in two populations of Trifolium pratense that differ in genetic traits (Chapter 5). The populations differed markedly. Progeny of the 4x pedigree was better suited to benefiting from the soil community conditioned by their parental population while the progeny of the 2x pedigree also acquired unique soil communities, but responded the same as the parental population. This suggests an evolutionary link between soil communities and their associated plants that may drive genetic diversity and ecological differentiation in plant populations. This research demonstrates the variety of key ecological roles of soil biodiversity: 1. It demonstrates that species richness within a trophic guild can be important for plant productivity, 2. That soil biodiversity degradation can reduce ecosystem functioning, and 3. That there are co-evolutionary links between plants and their associated soil communities. However, a comprehensive understanding of the functioning of soil biodiversity in natural settings remains a major challenge for the future. With increasing technological advances improving both empirical and analytical aspects of soil ecology, exciting discoveries are yet to be made for comprehending the natural environment and the role soil biodiversity holds in supporting the ecosystems human societies depend upon.

Statistics

Downloads

11 downloads since deposited on 12 Apr 2019
7 downloads since 12 months
Detailed statistics

Additional indexing

Item Type:Dissertation (monographical)
Referees:van der Heijden Marcel G A, Schmid Bernhard
Communities & Collections:UZH Dissertations
Dewey Decimal Classification:Unspecified
Language:English
Place of Publication:Zürich
Date:2012
Deposited On:12 Apr 2019 08:25
Last Modified:15 Apr 2021 15:01
Number of Pages:185
OA Status:Green

Download

Green Open Access

Download PDF  'Ecological roles of soil biodiversity'.
Preview
Content: Published Version
Language: English
Filetype: PDF
Size: 15MB