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Cognitive mechanisms and geophysical factors influencing navigation in homing pigeons (Columba livia)


Blaser, Nicole. Cognitive mechanisms and geophysical factors influencing navigation in homing pigeons (Columba livia). 2013, University of Zurich, Faculty of Science.

Abstract

Die Fähigkeit eines vogels sich über hunderte oder tausende kilometer zu orientieren ist eine er- staunliche Leistung, weil das navigieren in unbekannten gebieten mit zahlreichen schwierigkeiten verbunden ist. Durch die Einkalkulierung von internen und externen informationen wird die naviga- tion zu einer sehr komplexen aufgabe. Es wurde bereits eine vielzahl von unterschiedlichen Theorien zu navigationsstrategien veröffentlicht, um die verschiedenen Mechanismen der navigation zu erk- lären. Die im Jahre 1957 entwickelte karte-und-kompass-strategie von Professor kramer hat in der Forschung eine grosse akzeptanz gefunden. Darin wird festgehalten, dass Tiere zuerst ihren eigenen standort (karte) und dann eine richtung (kompass) bestimmen, um ihren navigationskurs festzule- gen. Es ist ein zweistufiges Vorgehen, das einen ‘Kartensinn’ und einen ‘Kompasssinn’ voraussetzt. In studien wurde ersichtlich, dass die vögel eine vielzahl von richtungsreferenzen wie seh-, Hör- und geruchssignale aus ihrer Umwelt für ihr navigieren nutzen. Die Brieftauben verwenden beispiels- weise die nord-süd-achse des Erdmagnetfeldes und die Laufbahn der sonne. Zudem orientieren sich migrierende vögel am rotationsmuster der sterne. Über die Mechanismen der genauen standort- bestimmung und welche informationen die vögel benutzen, um ihren momentanen ort zu bestim- men, ist hingegen wenig bekannt. Bisher wurden infraschall, Erdmagnetfeld und geruchssignale als mögliche Faktoren für den kartensinn der vögel in Betracht gezogen. Jedoch sind bis heute diese möglichen orientierungshinweise noch nicht adäquat getestet worden und ferner besteht noch Zwe- ifel, ob sie als referenzen für einen kartensinn gelten. Das wissenschaftliche Belegen und Erläutern des sogenannten kartensinns ist demzufolge noch immer ein ungelöstes Problem in der Erforschung der vogelnavigation. Das Ziel dieser Dissertation ist es, die unterschiedlichen konzepte und Theorien des karten- sinns der Brieftauben zu untersuchen und zu überprüfen. Zuerst wurde untersucht, ob Brieftauben womöglich eine kognitive karte besitzen. Zu diesem Zweck wurden die Brieftauben trainiert zu ei- nem 27km weit entfernten Futterkäfig zu fliegen. Dadurch sollten sie zwei mögliche Zielkoordinaten, den Heimschlag und den Futterschlag, gespeichert haben. Danach wurden die vögel an einem ihnen unbekannten ort freigesetzt, der die gleiche Distanz zu beiden schlägen hatte. Die eine Hälfte der gruppe erhielt Futter vor der Freisetzung, während die andere Hälfte hungrig blieb. Für die stan- dortbestimmung beim Abflug wurde bei den vier Studien in der Schweiz mit Verschwinderichtungs- methoden gearbeitet. Dabei wird das verschwinden eines vogels aus dem sichtfeld eines Beobachters mit einem Feldstecher gemessen und notiert. in italien wurde eine zusätzliche studie durchgeführt, bei der die Tauben mit gPs-geräten ausgestattet wurden und somit der gesamte Flugverlauf aufgezeich- net werden konnte. nach der Freisetzung starteten die hungrigen Tauben ihren Flug mit Zielrichtung Futterschlag, während die gesättigten Tauben nach Hause flogen. Diese Resultate implizieren, dass sich die Tauben aufgrund ihrer Motivation und der Berechnung ihrer Position vor ort in Bezug zu den zwei gespeicherten schlagorten für eine Flugrichtung entschieden. Demnach müssten sie kenntnis über ihre Position im verhältnis zu den anderen Zielorten gehabt haben. Das ist das Wesentliche einer kognitiven karte. Zusätzlich bestätigen die resultate auch, dass Brieftauben eine karten-und-kom- pass strategie benutzen und somit wird der alleinige gebrauch von einfacheren strategien, wie z. B. das Folgen von sensorischen signalen zum Heimschlag, als einziger referenzpunkt verworfen. Den rückweg nach Hause kann der vogel auch ohne mentale karte bewerkstelligen, aber unterschiedliche Ziele zu finden erfordert höhere kognitive Prozesse. in einem zweiten schritt haben wir eine noch unbeachtete Theorie über die vogelnavigation ge- testet. Die Theorie, die von v. kanevskyi im Jahre 1984 aufgestellt wurde, besagt, dass navigierende vögel auf den lokalen schwerevektor des geburtsorts geeicht werden, analog zu der Funktionsweise eines mechanischen gyroskops. Ein gyroskop bewahrt die anfangsorientierung des schwerevektors durch die schnelle rotation verschiedener räder in unterschiedlichen Ebenen. Durch den vergleich des gespeicherten Heim-schwerevektors mit dem wahrgenommenen schwerevektor am momentanen aufenthaltsort können vögel die Distanz und die richtung nach Hause berechnen und navigieren demzufolge nach einem polaren koordinatensystem. Diese Theorie bedarf einer Überprüfung, bevor man im vogel nach neuronalen korrelaten eines gyroskops sucht. Da der schwerevektor in Feldstudien experimentell schwierig zu manipulieren ist, wurden re- gionen gesucht, in denen eine natürlich vorkommende neigung des schwerevektors existiert. in ran- dzonen von schwereanomalien, die aus unterirdischen anreicherungen von Material mit hoher oder geringer Dichte gebildet werden, wird der schwerevektor horizontal geneigt (neigung des schwer- evektors = horizontaler schweregradient). solche ablenkungen könnten die Brieftauben im orien- tierungsprozess möglicherweise irritieren. 2 Wir führten zwei verschiedene Experimente mit gPs-geräten durch: in einem der beiden Experimente wurde der Einfluss der Richtung des Schweregradienten in einer Schwereanomalie auf die Aufzucht der Tauben untersucht. Wie die schwerevektortheorie voraussagen würde, waren die Tauben besser orientiert, die auf einem schweregradienten aufwuchsen, der mit der Heimwärts-richtung überein- stimmte, als diejenigen Tauben, die auf einem schweregradient aufwuchsen, der sich rechtwinklig zur Heimwärts-richtung befand. Eine zweite voraussage der Theorie war, dass Tauben schlagartige Veränderungen in ihrem Flugkurs aufzeigen würden, sollten sie Schwereanomalien überfliegen. In der Tat veränderten ein paar Tauben ihren Flugkurs abrupt und flogen mehrere Bogen innerhalb der anomalie. Da magnetische anomalien oft mit schwereanomalien vorkommen, wurde die geomag- netische variation in der region ebenfalls untersucht. Die orte der Taubenschläge waren frei von geomagnetischen anomalien und die Flugpfade schienen sich mehr nach den schwereanomalien zu richten als nach den Magnetanomalien. Im zweiten Experiment wurde der Einfluss von Schwereanomalien ohne das Vorkommen von Magnetanomalien auf die Taubennavigation getestet. Dafür wurden Brieftauben, die unter normalen schwerefeld- und Magnetfeldbedingungen aufgezogen worden sind, innerhalb und hinter einer starken kreisförmigen negativen schwereanomalie freigelassen. Diese anomalie ist durch einen Meteoriteneinschlag verursacht worden und äussert sich durch eine grosse neigungsänderung des schwerevektors in den randzonen der anomalie. Eine gruppe von kontrolltauben wurde aus gleich- er Entfernung zum Heimschlag freigelassen (91km), doch ohne das vorkommen von anomalien auf der geplanten Route. Wie erwartet von der Schwerevektortheorie flogen beide Gruppen in die Heim- wärts-richtung. allerdings veränderten viele Tauben ihren Flugkurs, nachdem sie die randzone der Schwereanomalie überflogen hatten. Überraschenderweise behielten die Tauben den abweichenden kurs über längere Entfernung bei, wohingegen die kontrollvögel sich auf einer direkten Linie dem Heimschlag näherten mit der ausnahme von drei Tauben, die auf eine zweite schwereanomalie trafen und ihren Flug abrupt änderten. Folglich unterstützen beide anomalien-Experimente die schwereve- ktortheorie und machen den gebrauch des schwerevektors bei der standortbestimmung bedeutend. Mit der standortbestimmung können die Brieftauben mit Hilfe von kompassreferenzen navigieren, hauptsächlich indem sie die karten-und-kompass-strategie mit periodisch aktualisierten Positions- bestimmungen gebrauchen. Für migrierende vögel wäre eine standortbestimmung aufgrund des ver- gleichs der schwerevektoren ein wichtiger globaler Mechanismus, um die eigene Position während 3 der Migration zu lokalisieren. Die Forschungsergebnisse dieser Dissertation leisten einen wertvollen Beitrag zum heutigen Wissenstand der navigation der Brieftauben, indem sie eine etablierte Theorie bestätigen und eine neue, noch unbeachtete Theorie überprüfen konnte. 4 summary a bird’s capability to navigate over hundreds or thousands of kilometers is truly an astonishing ac- complishment.

Abstract

Die Fähigkeit eines vogels sich über hunderte oder tausende kilometer zu orientieren ist eine er- staunliche Leistung, weil das navigieren in unbekannten gebieten mit zahlreichen schwierigkeiten verbunden ist. Durch die Einkalkulierung von internen und externen informationen wird die naviga- tion zu einer sehr komplexen aufgabe. Es wurde bereits eine vielzahl von unterschiedlichen Theorien zu navigationsstrategien veröffentlicht, um die verschiedenen Mechanismen der navigation zu erk- lären. Die im Jahre 1957 entwickelte karte-und-kompass-strategie von Professor kramer hat in der Forschung eine grosse akzeptanz gefunden. Darin wird festgehalten, dass Tiere zuerst ihren eigenen standort (karte) und dann eine richtung (kompass) bestimmen, um ihren navigationskurs festzule- gen. Es ist ein zweistufiges Vorgehen, das einen ‘Kartensinn’ und einen ‘Kompasssinn’ voraussetzt. In studien wurde ersichtlich, dass die vögel eine vielzahl von richtungsreferenzen wie seh-, Hör- und geruchssignale aus ihrer Umwelt für ihr navigieren nutzen. Die Brieftauben verwenden beispiels- weise die nord-süd-achse des Erdmagnetfeldes und die Laufbahn der sonne. Zudem orientieren sich migrierende vögel am rotationsmuster der sterne. Über die Mechanismen der genauen standort- bestimmung und welche informationen die vögel benutzen, um ihren momentanen ort zu bestim- men, ist hingegen wenig bekannt. Bisher wurden infraschall, Erdmagnetfeld und geruchssignale als mögliche Faktoren für den kartensinn der vögel in Betracht gezogen. Jedoch sind bis heute diese möglichen orientierungshinweise noch nicht adäquat getestet worden und ferner besteht noch Zwe- ifel, ob sie als referenzen für einen kartensinn gelten. Das wissenschaftliche Belegen und Erläutern des sogenannten kartensinns ist demzufolge noch immer ein ungelöstes Problem in der Erforschung der vogelnavigation. Das Ziel dieser Dissertation ist es, die unterschiedlichen konzepte und Theorien des karten- sinns der Brieftauben zu untersuchen und zu überprüfen. Zuerst wurde untersucht, ob Brieftauben womöglich eine kognitive karte besitzen. Zu diesem Zweck wurden die Brieftauben trainiert zu ei- nem 27km weit entfernten Futterkäfig zu fliegen. Dadurch sollten sie zwei mögliche Zielkoordinaten, den Heimschlag und den Futterschlag, gespeichert haben. Danach wurden die vögel an einem ihnen unbekannten ort freigesetzt, der die gleiche Distanz zu beiden schlägen hatte. Die eine Hälfte der gruppe erhielt Futter vor der Freisetzung, während die andere Hälfte hungrig blieb. Für die stan- dortbestimmung beim Abflug wurde bei den vier Studien in der Schweiz mit Verschwinderichtungs- methoden gearbeitet. Dabei wird das verschwinden eines vogels aus dem sichtfeld eines Beobachters mit einem Feldstecher gemessen und notiert. in italien wurde eine zusätzliche studie durchgeführt, bei der die Tauben mit gPs-geräten ausgestattet wurden und somit der gesamte Flugverlauf aufgezeich- net werden konnte. nach der Freisetzung starteten die hungrigen Tauben ihren Flug mit Zielrichtung Futterschlag, während die gesättigten Tauben nach Hause flogen. Diese Resultate implizieren, dass sich die Tauben aufgrund ihrer Motivation und der Berechnung ihrer Position vor ort in Bezug zu den zwei gespeicherten schlagorten für eine Flugrichtung entschieden. Demnach müssten sie kenntnis über ihre Position im verhältnis zu den anderen Zielorten gehabt haben. Das ist das Wesentliche einer kognitiven karte. Zusätzlich bestätigen die resultate auch, dass Brieftauben eine karten-und-kom- pass strategie benutzen und somit wird der alleinige gebrauch von einfacheren strategien, wie z. B. das Folgen von sensorischen signalen zum Heimschlag, als einziger referenzpunkt verworfen. Den rückweg nach Hause kann der vogel auch ohne mentale karte bewerkstelligen, aber unterschiedliche Ziele zu finden erfordert höhere kognitive Prozesse. in einem zweiten schritt haben wir eine noch unbeachtete Theorie über die vogelnavigation ge- testet. Die Theorie, die von v. kanevskyi im Jahre 1984 aufgestellt wurde, besagt, dass navigierende vögel auf den lokalen schwerevektor des geburtsorts geeicht werden, analog zu der Funktionsweise eines mechanischen gyroskops. Ein gyroskop bewahrt die anfangsorientierung des schwerevektors durch die schnelle rotation verschiedener räder in unterschiedlichen Ebenen. Durch den vergleich des gespeicherten Heim-schwerevektors mit dem wahrgenommenen schwerevektor am momentanen aufenthaltsort können vögel die Distanz und die richtung nach Hause berechnen und navigieren demzufolge nach einem polaren koordinatensystem. Diese Theorie bedarf einer Überprüfung, bevor man im vogel nach neuronalen korrelaten eines gyroskops sucht. Da der schwerevektor in Feldstudien experimentell schwierig zu manipulieren ist, wurden re- gionen gesucht, in denen eine natürlich vorkommende neigung des schwerevektors existiert. in ran- dzonen von schwereanomalien, die aus unterirdischen anreicherungen von Material mit hoher oder geringer Dichte gebildet werden, wird der schwerevektor horizontal geneigt (neigung des schwer- evektors = horizontaler schweregradient). solche ablenkungen könnten die Brieftauben im orien- tierungsprozess möglicherweise irritieren. 2 Wir führten zwei verschiedene Experimente mit gPs-geräten durch: in einem der beiden Experimente wurde der Einfluss der Richtung des Schweregradienten in einer Schwereanomalie auf die Aufzucht der Tauben untersucht. Wie die schwerevektortheorie voraussagen würde, waren die Tauben besser orientiert, die auf einem schweregradienten aufwuchsen, der mit der Heimwärts-richtung überein- stimmte, als diejenigen Tauben, die auf einem schweregradient aufwuchsen, der sich rechtwinklig zur Heimwärts-richtung befand. Eine zweite voraussage der Theorie war, dass Tauben schlagartige Veränderungen in ihrem Flugkurs aufzeigen würden, sollten sie Schwereanomalien überfliegen. In der Tat veränderten ein paar Tauben ihren Flugkurs abrupt und flogen mehrere Bogen innerhalb der anomalie. Da magnetische anomalien oft mit schwereanomalien vorkommen, wurde die geomag- netische variation in der region ebenfalls untersucht. Die orte der Taubenschläge waren frei von geomagnetischen anomalien und die Flugpfade schienen sich mehr nach den schwereanomalien zu richten als nach den Magnetanomalien. Im zweiten Experiment wurde der Einfluss von Schwereanomalien ohne das Vorkommen von Magnetanomalien auf die Taubennavigation getestet. Dafür wurden Brieftauben, die unter normalen schwerefeld- und Magnetfeldbedingungen aufgezogen worden sind, innerhalb und hinter einer starken kreisförmigen negativen schwereanomalie freigelassen. Diese anomalie ist durch einen Meteoriteneinschlag verursacht worden und äussert sich durch eine grosse neigungsänderung des schwerevektors in den randzonen der anomalie. Eine gruppe von kontrolltauben wurde aus gleich- er Entfernung zum Heimschlag freigelassen (91km), doch ohne das vorkommen von anomalien auf der geplanten Route. Wie erwartet von der Schwerevektortheorie flogen beide Gruppen in die Heim- wärts-richtung. allerdings veränderten viele Tauben ihren Flugkurs, nachdem sie die randzone der Schwereanomalie überflogen hatten. Überraschenderweise behielten die Tauben den abweichenden kurs über längere Entfernung bei, wohingegen die kontrollvögel sich auf einer direkten Linie dem Heimschlag näherten mit der ausnahme von drei Tauben, die auf eine zweite schwereanomalie trafen und ihren Flug abrupt änderten. Folglich unterstützen beide anomalien-Experimente die schwereve- ktortheorie und machen den gebrauch des schwerevektors bei der standortbestimmung bedeutend. Mit der standortbestimmung können die Brieftauben mit Hilfe von kompassreferenzen navigieren, hauptsächlich indem sie die karten-und-kompass-strategie mit periodisch aktualisierten Positions- bestimmungen gebrauchen. Für migrierende vögel wäre eine standortbestimmung aufgrund des ver- gleichs der schwerevektoren ein wichtiger globaler Mechanismus, um die eigene Position während 3 der Migration zu lokalisieren. Die Forschungsergebnisse dieser Dissertation leisten einen wertvollen Beitrag zum heutigen Wissenstand der navigation der Brieftauben, indem sie eine etablierte Theorie bestätigen und eine neue, noch unbeachtete Theorie überprüfen konnte. 4 summary a bird’s capability to navigate over hundreds or thousands of kilometers is truly an astonishing ac- complishment.

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Item Type:Dissertation (monographical)
Referees:Lipp Hans-Peter, Manser Marta
Communities & Collections:UZH Dissertations
Dewey Decimal Classification:Unspecified
Language:English
Place of Publication:Zürich
Date:2013
Deposited On:10 Apr 2019 15:51
Last Modified:15 Apr 2021 15:01
Number of Pages:101
OA Status:Green

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