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Aspects of floral structure and development, and systematics in Laurales (Magnoliidae)


Städler, Yannick M. Aspects of floral structure and development, and systematics in Laurales (Magnoliidae). 2008, University of Zurich, Faculty of Science.

Abstract

The present doctoral dissertation provides new results on the comparative floral structure in phylogenetically basal angiosperms. Five families of the order Laurales were studied: Calycanthaceae, which are sister to all other families (“core Laurales”), and Gomortegaceae, Siparunaceae, Atherospermataceae, and Monimiaceae of the core Laurales. The dissertation consists of three parts.
1 Floral phyllotaxis and floral architecture in Calycanthaceae (Laurales)
The present comparative studies show that floral phyllotaxis is uniformly spiral with a Fibonacci pattern in all four genera of Calycanthaceae. Although organs are initiated one after the other, they form series of the same kind in Fibonacci numbers (5, 8, 13, 21), regularly surrounding the floral centre. The extent of the transition zone from the vegetative decussate to the floral spiral phyllotaxis is linked to floral apex size and shape. Irregularities in organ sequence along the ontogenetic spiral occur at the transition between staminodes and carpels; the ratio of floral organ size to floral apex size is small during this phase, and organ identity appears to be determined by the neighboring organs rather than the position on the ontogenetic spiral.
Other new findings are the presence of food bodies on the anther tips and inner tepals, and of a valvate, saloon-door- like opening pattern of the thecae in Sinocalycanthus. The study also allowed reinterpretation of the morphology of fossil Calycanthaceae: all Calycanthaceous fossil flowers appear to be spiral (Araripia, Virginianthus, and even Jerseyanthus, which was originally described as whorled).
2 Comparative gynoecium structure and development in Calycanthaceae (Laurales).
Gynoecium structure was studied in a representative of all four genera of Calycanthaceae, and carpel development in a representative of each of the two subfamilies (Calycanthoideae and Idiospermoideae). Newly discovered shared features of both subfamilies include postgenital coherence between the free carpels with the formation of an extragynoecial compitum, abortion of the upper of the two ovules in preanthetic development, and lobation of the outer integument. Newly discovered differences include: carpel primordium shape, contribution of the outer integument to micropyle formation, and mode of formation of the extragynoecial compitum. Unexpectedly, at anthesis, ovary and ovules of Idiospermum are not larger than those of Calycanthoideae, despite the conspicuous difference in fruit (Idiospermum is unique in having the largest embryos of all angiosperms). Sterile carpel-like structures (carpellodes) are present only in Idiospermum.
The lateral ovule position in Calycanthaceae is correlated with a different development of carpel closure as compared to core Laurales, which exhibit median ovule position. In Calycanthaceae, the ovules are initiated at the lower portion of the carpel flanks, approximately concomitant with carpel closure; a cross zone is apparent only after carpel closure. In core Laurales, however, the ovuliferous cross zone is initiated earlier, long before carpel closure begins. In Calycanthaceae, the carpels close from the bottom upwards. In contrast, in core Laurales the large cross zone delays closure near the basis of the carpels, which proceeds from mid-length downwards.
3 Diversity and lability of floral phyllotaxis in the pluricarpellate families of core Laurales (Gomortegaceae, Atherospermataceae, Siparunaceae, Monimiaceae)
Representatives of all families and most major subclades of pluricarpellate core Laurales were comparatively studied for the first time in order to solve contradictions and uncertainties in previous studies, and to find possible structural features linked with special types of phyllotaxis. In core Laurales, spiral, simple whorled, complex whorled, and irregular floral phyllotaxis patterns occur. Whorled and spiral phyllotaxis co-occur in all families, except Gomortegaceae. Floral phyllotaxis varies even within a species in some Mollinedioideae (Monimiaceae). Complex whorled floral phyllotaxis with two or more organs in a position where only one is expected and changes in merism are especially prominent in Atherospermataceae and Monimiaceae; complex whorls allow the transition from 2- to 4, 6- or 8-merous whorls. The presence, prominence, and diversity of complex whorls in flowers and their evolutionary significance are worked out here for the first time for two angiosperm families.
Small floral organ number is correlated with simple whorled patterns (2-merous whorls), and high organ number with complex whorled patterns. Pattern complexity is correlated with floral cup shape: flat, table-like floral cups allow initiation of the most complex patterns resulting in up to 8-merous whorls. Some species with the most complex patterns also have whorled flowers and spiral flowers in the same inflorescence; terminal flowers tend to have more organs and to be spiral, and lateral flowers tend to have fewer organs and to be whorled. In flowers with high organ number (>100 organs), irregular floral organ arrangement was found. Presence of a hyperstigma is correlated with double organ positions in the perianth. Irregularities in organ sequence were found at the periphery of the gynoecium in some Atherospermataceae and Monimiaceae, involving staminodes, carpellodes and carpels. In Laurales, floral phyllotaxis diversity appears to have evolved from spiral phyllotaxis, independently in Atherospermataceae, Siparunaceae, and Monimiaceae.


Die vorliegende Doktorarbeit bringt neue Ergebnisse über die vergleichende Blütenstruktur bei phylogenetisch basalen Blütenpflanzen. Fünf Familien der Ordnung Laurales wurden in die Untersuchungen einbezogen: Calycanthaceae, die Schwestergruppe aller übrigen Laurales (core Laurales), sowie Gomortegaceae, Siparunaceae, Atherospermataceae und Monimiaceae der core Laurales. Die Dissertation besteht aus drei Teilen.
1 Blütenphyllotaxis und Blütenarchitektur bei Calycanthaceae (Laurales)
Die vorliegenden Untersuchungen zeigen, dass die Blütenphyllotaxis bei allen vier Gattungen der Calycanthaceae spiralig nach dem Fibonacci Muster ist. Gleichartige Blütenorgane bilden oft Serien mit Fibonacci Zahlen (3, 5, 8, 13, 21). Die Länge des Übergangs von der dekussierten vegetativen zur spiraligen Phyllotaxis der Blütenorgane hängt von der Grösse des Apikalmeristems ab. Unregelmässigkeiten in der Organsequenz kommen beim Übergang vom Androecium zum Gynoecium vor; das Verhältnis der Grösse der Organprimordien zur Grösse des Apikalmeristems ist während dieser Übergangsphase am kleinsten, so dass die Organidentität eher von den unmittelbar benachbarten Organen als von der Lage auf der ontogenetischen Spirale bestimmt zu werden scheint.
Neu für Sinocalycanthus sind Futterkörper auf der Konnektivspitze der Stamina und den inneren Tepalen, ebenso - neu für die rezenten Vertreter der Familie - ein valvates saloontürartiges Thekenöffnungsmuster. Die Arbeit ermöglichte auch, die Morphologie von fossilen Blüten der Calycanthaceae neu zu interpretieren: alle bekannten Blütenfossilien von Calycanthaceae scheinen spiraligePhyllotaxiszuhaben(Araripia,Virginianthus,und auch der ursprünglich als wirtelig beschriebene Jerseyanthus).
2 Vergleichende Gynoeciumstruktur und -entwicklung bei Calycanthaceae (Laurales)
Die Gynoeciumstruktur wurde bei allen Gattungen der Calycanthaceae untersucht, und die Karpellentwicklung bei je einem Vertreter der beiden Unterfamilien (Calycanthoideae und Idiospermoideae). Neugefundene gemeinsame Eigenschaften der beiden Unterfamilien sind postgenitale Kohärenz der freien Fruchtblätter, die zu einem extragynoecialen Compitum führt, Abort der oberen der zwei Samenanlagen, und Lappenbildung an der Spitze des äusseren Integuments. Neugefundene Unterschiede sind: Form den Karpellprimordien, Beitrag des äusseren Integuments zur Micropyle und Art der Compitumbildung. Erstaunlicherweise sind zur Blütezeit die Ovarien und Samenanlagen von Idiospermum nicht grösser als jene der Calycanthoideae, obwohl die Samengrösse sehr verschieden ist (Idiospermum ist aussergewöhnlich, da es die grössten bekannten Embryonen aller Blütenpflanzen aufweist). Sterile karpellartige Organe (Karpellodien) kommen nur bei Idiospermum vor.
Die seitliche Stellung der Samenanlagen bei Calycanthaceae ist korreliert mit einer anderen Verschlussweise der Karpelle im Vergleich zu den core Laurales, die mediane Samenanlagen besitzen. Bei Calycanthaceae werden die Samenanlagen zuunterst an den Flanken der Karpelle angelegt, etwa gleichzeitig mit der Endphase des Schliessvorgangs; eine Querzone erscheint erst nach dem Verschluss der Karpelle. Bei core Laurales entsteht die Querzone früher, lange vor Beginn des Schliessvorgangs. Bei Calycanthaceae schliessen sich die Karpelle von unten nach oben. Bei core Laurales dagegen verzögert die grosse Querzone den Schliessvorgang an der Basis der Karpelle, der deshalb von der Mitte nach unten fortschreitet.
3 Diversität und Labilität der Blütenphyllotaxis bei den plurikarpellaten Familien der core Laurales (Gomortegaceae, Atherospermataceae, Siparunaceae, Monimiaceae)
Vertreter aller Familien und der meisten grösseren Subclades der plurikarpellaten core Laurales wurden untersucht, um das Ausmass der Diversität der Blütenphyllotaxis zu eruieren und Korrelationen zwischen den verschiedenen Phyllotaxismustern und anderen Blüteneigenschaften zu finden. In core Laurales kommen spiralige, einfache wirtelige, komplexe wirtelige und unregelmässige Phyllotaxismuster vor. Wirtelige und spiralige Phyllotaxismuster sind in allen Familien vorhanden ausser bei Gomortegaceae. Die Blütenphyllotaxis variiert sogar innerhalb einer Art bei gewissen Mollinedioideae (Monimiaceae). Komplexe wirtelige Phyllotaxis mit zwei oder mehr Organen anstelle eines einzigen und Wechsel der Zähligkeit sind besonders vertreten bei Atherospermataceae und Monimiaceae; komplexe wirtelige Phyllotaxis erlaubt Übergänge von 2-, bis 4-, 6-, oder 8-zähligen Wirteln. Das Vorkommen, die Häufigkeit und Diversität komplexer Wirtel in Blüten und ihre evolutive Bedeutung werden hier zum erstenmal für zwei Angiospermenfamilien herausgearbeitet.
Kleine Organzahlen sind korreliert mit einfacher wirteliger (dekussierter) Phyllotaxis und hohe Organzahlen mit komplexer wirteliger Phyllotaxis. Die Komplexität des Musters ist korreliert mit der Form des Blütenbechers: flache, tellerartige Blütenbecher erlauben die Bildung der komplexesten Muster, die zu bis zu 8-zähligen Wirteln führen können. Bei Arten mit den komplexesten Mustern kommen auch spiralige und wirtelige Blüten auf demselben Blütenstand vor: Endblüten tendieren dazu, mehr Organe und spiralige Phyllotaxis auszubilden, Seitenblüten dagegen weniger Organe und wirtelige Phyllotaxis. Blüten mit hoher Organzahl (>100) haben unregelmässige Phyllotaxis. Das Vorkommen eines Hyperstigmas ist korreliert mit Doppelstellungen im Perianth. Unregelmässigkeiten in der Organsequenz zwischen Staminodien, Karpellodien und Karpellen wurden an der Peripherie des Gynoeciums bei gewissen Atherospermataceae und Monimiaceae gefunden. Innerhalb der Laurales ist die Diversität in der Blütenphyllotaxis vermutlich unabhängig bei Atherospermataceae, Siparunaceae, und Monimiaceae aus spiraliger Phyllotaxis evoluiert.

Abstract

The present doctoral dissertation provides new results on the comparative floral structure in phylogenetically basal angiosperms. Five families of the order Laurales were studied: Calycanthaceae, which are sister to all other families (“core Laurales”), and Gomortegaceae, Siparunaceae, Atherospermataceae, and Monimiaceae of the core Laurales. The dissertation consists of three parts.
1 Floral phyllotaxis and floral architecture in Calycanthaceae (Laurales)
The present comparative studies show that floral phyllotaxis is uniformly spiral with a Fibonacci pattern in all four genera of Calycanthaceae. Although organs are initiated one after the other, they form series of the same kind in Fibonacci numbers (5, 8, 13, 21), regularly surrounding the floral centre. The extent of the transition zone from the vegetative decussate to the floral spiral phyllotaxis is linked to floral apex size and shape. Irregularities in organ sequence along the ontogenetic spiral occur at the transition between staminodes and carpels; the ratio of floral organ size to floral apex size is small during this phase, and organ identity appears to be determined by the neighboring organs rather than the position on the ontogenetic spiral.
Other new findings are the presence of food bodies on the anther tips and inner tepals, and of a valvate, saloon-door- like opening pattern of the thecae in Sinocalycanthus. The study also allowed reinterpretation of the morphology of fossil Calycanthaceae: all Calycanthaceous fossil flowers appear to be spiral (Araripia, Virginianthus, and even Jerseyanthus, which was originally described as whorled).
2 Comparative gynoecium structure and development in Calycanthaceae (Laurales).
Gynoecium structure was studied in a representative of all four genera of Calycanthaceae, and carpel development in a representative of each of the two subfamilies (Calycanthoideae and Idiospermoideae). Newly discovered shared features of both subfamilies include postgenital coherence between the free carpels with the formation of an extragynoecial compitum, abortion of the upper of the two ovules in preanthetic development, and lobation of the outer integument. Newly discovered differences include: carpel primordium shape, contribution of the outer integument to micropyle formation, and mode of formation of the extragynoecial compitum. Unexpectedly, at anthesis, ovary and ovules of Idiospermum are not larger than those of Calycanthoideae, despite the conspicuous difference in fruit (Idiospermum is unique in having the largest embryos of all angiosperms). Sterile carpel-like structures (carpellodes) are present only in Idiospermum.
The lateral ovule position in Calycanthaceae is correlated with a different development of carpel closure as compared to core Laurales, which exhibit median ovule position. In Calycanthaceae, the ovules are initiated at the lower portion of the carpel flanks, approximately concomitant with carpel closure; a cross zone is apparent only after carpel closure. In core Laurales, however, the ovuliferous cross zone is initiated earlier, long before carpel closure begins. In Calycanthaceae, the carpels close from the bottom upwards. In contrast, in core Laurales the large cross zone delays closure near the basis of the carpels, which proceeds from mid-length downwards.
3 Diversity and lability of floral phyllotaxis in the pluricarpellate families of core Laurales (Gomortegaceae, Atherospermataceae, Siparunaceae, Monimiaceae)
Representatives of all families and most major subclades of pluricarpellate core Laurales were comparatively studied for the first time in order to solve contradictions and uncertainties in previous studies, and to find possible structural features linked with special types of phyllotaxis. In core Laurales, spiral, simple whorled, complex whorled, and irregular floral phyllotaxis patterns occur. Whorled and spiral phyllotaxis co-occur in all families, except Gomortegaceae. Floral phyllotaxis varies even within a species in some Mollinedioideae (Monimiaceae). Complex whorled floral phyllotaxis with two or more organs in a position where only one is expected and changes in merism are especially prominent in Atherospermataceae and Monimiaceae; complex whorls allow the transition from 2- to 4, 6- or 8-merous whorls. The presence, prominence, and diversity of complex whorls in flowers and their evolutionary significance are worked out here for the first time for two angiosperm families.
Small floral organ number is correlated with simple whorled patterns (2-merous whorls), and high organ number with complex whorled patterns. Pattern complexity is correlated with floral cup shape: flat, table-like floral cups allow initiation of the most complex patterns resulting in up to 8-merous whorls. Some species with the most complex patterns also have whorled flowers and spiral flowers in the same inflorescence; terminal flowers tend to have more organs and to be spiral, and lateral flowers tend to have fewer organs and to be whorled. In flowers with high organ number (>100 organs), irregular floral organ arrangement was found. Presence of a hyperstigma is correlated with double organ positions in the perianth. Irregularities in organ sequence were found at the periphery of the gynoecium in some Atherospermataceae and Monimiaceae, involving staminodes, carpellodes and carpels. In Laurales, floral phyllotaxis diversity appears to have evolved from spiral phyllotaxis, independently in Atherospermataceae, Siparunaceae, and Monimiaceae.


Die vorliegende Doktorarbeit bringt neue Ergebnisse über die vergleichende Blütenstruktur bei phylogenetisch basalen Blütenpflanzen. Fünf Familien der Ordnung Laurales wurden in die Untersuchungen einbezogen: Calycanthaceae, die Schwestergruppe aller übrigen Laurales (core Laurales), sowie Gomortegaceae, Siparunaceae, Atherospermataceae und Monimiaceae der core Laurales. Die Dissertation besteht aus drei Teilen.
1 Blütenphyllotaxis und Blütenarchitektur bei Calycanthaceae (Laurales)
Die vorliegenden Untersuchungen zeigen, dass die Blütenphyllotaxis bei allen vier Gattungen der Calycanthaceae spiralig nach dem Fibonacci Muster ist. Gleichartige Blütenorgane bilden oft Serien mit Fibonacci Zahlen (3, 5, 8, 13, 21). Die Länge des Übergangs von der dekussierten vegetativen zur spiraligen Phyllotaxis der Blütenorgane hängt von der Grösse des Apikalmeristems ab. Unregelmässigkeiten in der Organsequenz kommen beim Übergang vom Androecium zum Gynoecium vor; das Verhältnis der Grösse der Organprimordien zur Grösse des Apikalmeristems ist während dieser Übergangsphase am kleinsten, so dass die Organidentität eher von den unmittelbar benachbarten Organen als von der Lage auf der ontogenetischen Spirale bestimmt zu werden scheint.
Neu für Sinocalycanthus sind Futterkörper auf der Konnektivspitze der Stamina und den inneren Tepalen, ebenso - neu für die rezenten Vertreter der Familie - ein valvates saloontürartiges Thekenöffnungsmuster. Die Arbeit ermöglichte auch, die Morphologie von fossilen Blüten der Calycanthaceae neu zu interpretieren: alle bekannten Blütenfossilien von Calycanthaceae scheinen spiraligePhyllotaxiszuhaben(Araripia,Virginianthus,und auch der ursprünglich als wirtelig beschriebene Jerseyanthus).
2 Vergleichende Gynoeciumstruktur und -entwicklung bei Calycanthaceae (Laurales)
Die Gynoeciumstruktur wurde bei allen Gattungen der Calycanthaceae untersucht, und die Karpellentwicklung bei je einem Vertreter der beiden Unterfamilien (Calycanthoideae und Idiospermoideae). Neugefundene gemeinsame Eigenschaften der beiden Unterfamilien sind postgenitale Kohärenz der freien Fruchtblätter, die zu einem extragynoecialen Compitum führt, Abort der oberen der zwei Samenanlagen, und Lappenbildung an der Spitze des äusseren Integuments. Neugefundene Unterschiede sind: Form den Karpellprimordien, Beitrag des äusseren Integuments zur Micropyle und Art der Compitumbildung. Erstaunlicherweise sind zur Blütezeit die Ovarien und Samenanlagen von Idiospermum nicht grösser als jene der Calycanthoideae, obwohl die Samengrösse sehr verschieden ist (Idiospermum ist aussergewöhnlich, da es die grössten bekannten Embryonen aller Blütenpflanzen aufweist). Sterile karpellartige Organe (Karpellodien) kommen nur bei Idiospermum vor.
Die seitliche Stellung der Samenanlagen bei Calycanthaceae ist korreliert mit einer anderen Verschlussweise der Karpelle im Vergleich zu den core Laurales, die mediane Samenanlagen besitzen. Bei Calycanthaceae werden die Samenanlagen zuunterst an den Flanken der Karpelle angelegt, etwa gleichzeitig mit der Endphase des Schliessvorgangs; eine Querzone erscheint erst nach dem Verschluss der Karpelle. Bei core Laurales entsteht die Querzone früher, lange vor Beginn des Schliessvorgangs. Bei Calycanthaceae schliessen sich die Karpelle von unten nach oben. Bei core Laurales dagegen verzögert die grosse Querzone den Schliessvorgang an der Basis der Karpelle, der deshalb von der Mitte nach unten fortschreitet.
3 Diversität und Labilität der Blütenphyllotaxis bei den plurikarpellaten Familien der core Laurales (Gomortegaceae, Atherospermataceae, Siparunaceae, Monimiaceae)
Vertreter aller Familien und der meisten grösseren Subclades der plurikarpellaten core Laurales wurden untersucht, um das Ausmass der Diversität der Blütenphyllotaxis zu eruieren und Korrelationen zwischen den verschiedenen Phyllotaxismustern und anderen Blüteneigenschaften zu finden. In core Laurales kommen spiralige, einfache wirtelige, komplexe wirtelige und unregelmässige Phyllotaxismuster vor. Wirtelige und spiralige Phyllotaxismuster sind in allen Familien vorhanden ausser bei Gomortegaceae. Die Blütenphyllotaxis variiert sogar innerhalb einer Art bei gewissen Mollinedioideae (Monimiaceae). Komplexe wirtelige Phyllotaxis mit zwei oder mehr Organen anstelle eines einzigen und Wechsel der Zähligkeit sind besonders vertreten bei Atherospermataceae und Monimiaceae; komplexe wirtelige Phyllotaxis erlaubt Übergänge von 2-, bis 4-, 6-, oder 8-zähligen Wirteln. Das Vorkommen, die Häufigkeit und Diversität komplexer Wirtel in Blüten und ihre evolutive Bedeutung werden hier zum erstenmal für zwei Angiospermenfamilien herausgearbeitet.
Kleine Organzahlen sind korreliert mit einfacher wirteliger (dekussierter) Phyllotaxis und hohe Organzahlen mit komplexer wirteliger Phyllotaxis. Die Komplexität des Musters ist korreliert mit der Form des Blütenbechers: flache, tellerartige Blütenbecher erlauben die Bildung der komplexesten Muster, die zu bis zu 8-zähligen Wirteln führen können. Bei Arten mit den komplexesten Mustern kommen auch spiralige und wirtelige Blüten auf demselben Blütenstand vor: Endblüten tendieren dazu, mehr Organe und spiralige Phyllotaxis auszubilden, Seitenblüten dagegen weniger Organe und wirtelige Phyllotaxis. Blüten mit hoher Organzahl (>100) haben unregelmässige Phyllotaxis. Das Vorkommen eines Hyperstigmas ist korreliert mit Doppelstellungen im Perianth. Unregelmässigkeiten in der Organsequenz zwischen Staminodien, Karpellodien und Karpellen wurden an der Peripherie des Gynoeciums bei gewissen Atherospermataceae und Monimiaceae gefunden. Innerhalb der Laurales ist die Diversität in der Blütenphyllotaxis vermutlich unabhängig bei Atherospermataceae, Siparunaceae, und Monimiaceae aus spiraliger Phyllotaxis evoluiert.

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Item Type:Dissertation (monographical)
Referees:Endress Peter Karl, Linder Hans Peter
Communities & Collections:07 Faculty of Science > Department of Systematic and Evolutionary Botany
UZH Dissertations
Dewey Decimal Classification:580 Plants (Botany)
Uncontrolled Keywords:Blütenentwicklung (Physiologie), Blüte (Anatomie, Morphologie), Calycanthaceae
Language:English
Place of Publication:Zürich
Date:2008
Deposited On:22 Mar 2011 10:33
Last Modified:24 Sep 2019 17:31
Number of Pages:93
Additional Information:Enthält Sonderdrucke
OA Status:Green
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